Кожа представляет трехкомпонентную систему, образованную эпидермисом, дермой и подкожной жировой клетчаткой, которые находятся в морфофункциональном единстве.
Рис. 76. Миелиновые нервные волокна дермы. Электронограмма. x1OOOO (оригинальный рисунок с препарата Н. В. Бабичева)
Эпидермис
Эпидермис (epidermis) — многослойный плоский эпителий, происходящий из эктодермы. Его толщина тесно связана с количеством волос (обратная зависимость). Температурный и световой факторы внешней среды оказывают существенное влияние на количество волосяного покрова, а следовательно, регулируют толщину эпидермиса (сезонные и климатические особенности). У собак эпидермис составляет в среднем от 1,5 до 8% толщины кожного покрова.
Наружная поверхность эпидермиса содержит многочисленные складки, морщины, бороздки и валики, образующие характерный рельеф (особенно развит на носовом «зеркале»), который является строго индивидуальным даже у однояйцовых близнецов, сохраняется в течение всей жизни и лежит в основе идентификации (персонализации) животных.
Эпидермис является клеточной структурой (основную массу клеток составляют кератиноциты, или эпидермоциты), в котором выделяют пять слоев.
Роговой (поверхностный) слой построен из множества черепицеобразных чешуек, окрашивающихся оксифильно. Удаление рогового слоя сопровож-дается нарушением взаимосвязи между подлежащими клетками и их внутрицитоплазмати-ческой дезорганизацией. Структурной единицей рогового слоя является роговая чешуйка. Она окружена однослойной оболочкой и заполнена внутри кератиновыми фибриллами и аморфным электронноплотным материалом в соотношении 1:1.
Блестящий слой (в эпидермисе туловища, как правило, отсутствует). В отдельных чешуйках, примыкающих к нижележащему зернистому слою, между пучками кератиновых фибрилл лежат тонофибриллярнокератогиалиновые массы и остатки митохондрий. Кроме того, цитоплазма этих клеток заполнена блестящим, преломляющим свет веществом — элейдином.
Зернистый слой (в эпидермисе туловища может отсутствовать) состоит из 1-2 рядов клеток. Характерной особенностью зернистых клеток, обусловивших их название, является наличие в цитоплазме кератогиалиновых масс, ассоциированных с пучками тонофибрилл. Второй особенностью клеток этого слоя является присутствие в цитоплазме кератоносом, или гранул Орланда.
Шиповатый слой состоит из шиповатых эпидермоцитов, образующих основную массу эпидермальных клеток. Они окружены плазмалеммой с очень нервными контурами, что обусловлено наличием многочисленных выростов (шипов). Очень важно, что из этого слоя происходит миграция клеток эпидермиса при заживлении кожных ран. Тонофибриллы, пронизывающие весь объем клетки, образуют ее внутренний каркас, защищающий ядро от перемещений и сдавлений.
Базальный слой состоит из базальных эпидермоцитов, расположенных в один ряд. В функциональном отношении клетки базального слоя характеризуются двумя основными особенностями.
Во-первых, в них активно идут процессы синтеза волокнистого белка, полисахаридов и липидов. Таким образом, секреторный цикл, протекающий в эпидермисе, в целом сводится к последовательному превращению кератогиалина в элеидин и кератин. Существенную роль в этом процессе играют атомы серы.
Во-вторых, они обладают максимальной митотической активностью и соответственно содержат наибольшее количество ДНК- и РНК-содержащих структур. Из двух клеток, образовавшихся в результате деления, одна остается на месте, а другая мигрирует в верхние слои и подвергается процессу ороговения. Время полного обновления клеток эпидермиса составляет 26-28 дней. При этом продукция кератогиалина в цитоплазме клеток зернистого слоя снижает секрецию эпидермального фактора роста и ведет к накоплению полипептидов и кейлонов, тормозящих митотическое деление.
В базальном слое между кератиноцитами расположены специфические клетки, из которых более подробно следует остановиться на меланоцитах, клетках Лангерганса и Меркеля.
Меланоциты впервые обнаружил Bloch в 1917 г. Их характерным призна-ком является наличие отростков, которые могут достигать шиповатого и даже зернистого слоев, а тело часто выпячивается в сторону дермы. Функция меланоцитов заключается в синтезе меланинового пигмента и образовании меланосом. Эти процессы протекают независимо друг от друга, поскольку при альбинизме и при локальной депигментации кожи мел аносомы есть, но они не содержат пигмента.
При ультрафиолетовом облучении синтезирующая активность меланоци-тов и пролиферация кератиноцитов возрастают. Накопление меланосом приводит к созданию своеобразного экрана, защищающего генетический аппарат клетки от повреждающего излучения. Образуется меланоцит из нервного гребня.
Клетки Лангерганса (беспигментные гранулярные дендроциты) названы по имени автора, впервые обнаружившего их в 1868 г. Установлено, что эти клетки играют исключительно важную роль в иммунных реакциях кожи и в ее очищении от чужеродных химических веществ. Кроме того, клетки Лангерганса оказывают влияние на пролиферацию эпидермоцитов, входя в состав эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ). Постулируются два возможных источника образования этих клеток: неврогенный и мезодермальный (мезенхимный).
Клетки Меркеля описал Merkel в 1975 г. Автор рассматривает их как особые чувствительные клетки, связанные с нервными волокнами. Однако есть основание полагать, что по ультраструктурным признакам эти клетки являются секреторными. Данные о функции и происхождении клеток Меркеля противоречивы. Одни авторы оценивают их как нервные, другие считают, что они являются продуктами дифференцировки кератиноцитов.
Эпидермис обладает рядом биологических свойств, прежде всего незначительной резорбцией (всасывательной способностью). Через кожу легко всасывается алкоголь, борная и салициловая кислоты, йод, соединения ртути и свинца, половые гормоны, используемые в виде мазей. Однако даже хорошо резорбирующиеся мази проникают лишь до зернистого слоя эпидермиса, в более глубокие слои они поступают через волосяные фолликулы и выводные протоки желез. Отсюда вытекает необходимость активного втирания мазей в кожу для достижения лечебного эффекта. Эпидермис обладает активной элиминативной функцией, т. е. способностью удалять даже инородное тело из глубоколежащих слоев кожи. Необходимо также отметить, что эпидермису отводят основную роль в образовании витамина D, который синтезируется под действием ультрафиолетового облучения из предшественника (7-дегидрохолестерола), входящего в состав клеточных мембран.
Пограничная зона между эпидермисом и дермой
Область соединения эпидермиса и дермы является границей соприкосно-вения двух различных по эмбриогенезу тканей и зоной с выраженными барьерными функциями. Через нее осуществляются обменные процессы между эпидермисом, не имеющим собственных кровеносных сосудов, и подлежащей дермой. Эта зона включает плазмалемму базальных клеток и прилегающую к ней часть цитоплазмы, собственно базальную мембрану, разделяющий светлый бесструктурный промежуток, а также субэпидер-мальное сплетение аргирофильных волокон, которые являются частью дермы. В этой зоне вблизи эпидермиса активно протекают процессы внутриклеточного синтеза, а также внеклеточного созревания волокнистого белка коллагена и протеогликанов.
Дерма
Дерма (dermis, cutis, corium) — основа кожи и занимает ее основной объем, она отграничена от эпидермиса базальной мембраной и без резкой границы переходит в подкожную жировую клетчатку. В процессе онтогенеза дерма развивается из мезенхимы мезодермального про-исхождения. Основа кожи построена преимущественно из коллагеновых, а также эластических и ретикулярных волокон и основного аморфного вещества. В ней содержатся нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, потовые и сальные железы, волосяные фолликулы и различные типы клеток. Среди них основную массу составляют фибробласты, а также тучные клетки, гистиоциты, меланоциты и лейкоциты. Общепринято подразделение дермы на сосочковый (stratum papillare) и сетчатый (stratum reticulare) слои. В сосочковом слое непосредственно на границе с эпидермисом выделяется область субэпидермального сплетения, сформирован-ная аргирофильными (ретикулярными) волокнами.
Рис. 77. Структурная организация коллагеновых волокон дермы. СЭМ изображение, х 1000 (оригинал с препарата Н А. Слесаренко)
Один из основных опорных белков дермы — коллаген. Его наименьшей структурной единицей являются субфибриллы, которые, группируясь, образуют фибриллы. Фибриллы объединяются в волокно, а совокупность волокон формирует коллагеновый пучок. Важнейшим достижением последних лет явилось открытие гетерогенности коллагена. Из разных тканей выделено свыше 10 генетически различных типов коллагена.
В кожаном покрове присутствует коллаген I типа — наиболее распространенная его изоформа. Тип коллагена определяется не только видом ткани, но и возрастом организма, а также его физиологическим состоянием. Так, коллаген III типа накапливается в ткани при воспалительных процессах. Стабилизирующая, опорная и формообразующая функции коллагеновых фибрилл обусловлены их уникальными свойствами — устойчивостью к действию физических и химических агентов, а также метаболической инертностью.
Биомеханические свойства коллагеновых пучков во многом зависят от их толщины, степени извитости, оводненности и возраста. По мере утолщения пучков их прочностные характеристики ухудшаются. Волнистый коллагеновый пучок обладает значительно более высокой эластичностью, чем прямолинейный, но меньшей упругостью (рис. 77).
Наряду с коллагеновыми волокнами в дерме присутствует значительное количество эластических волокон, которые имеют цилиндрическую, плоскую или лентовидную форму. Особенно много их в сетчатом слое, коллагеноэластическом каркасе, окружающем волосяные фолликулы, сальные и потовые железы, а также в коллагеновых тяжах, проникающих из дермы в под-
Рис. 78. Активно функционирующий фибробласт в дерме собаки. Элек-тронограмма х10000 (оригинал с препарата Н. В. Бабичева)
кожную жировую клетчатку. Ветвясь, они оплетают коллагеновые пучки, но сами пучков не образуют.
Биомеханические свойства эластических волокон и их роль в живых тканях до сих пор не совсем ясны. Они легкорастяжимы и обладают упругими свойствами, что позволяет им после прекращения растяжения быстро возвращаться в исходное состояние. Обладая малой прочностью, эластические волокна легко рвутся и сохраняются в тканях в виде шарообразной или палочковидной массы. С возрастом количество эластических волокон в коже снижается в 2-2,5 раза.
Ретикулярные волокна располагаются на границе между эпидермисом и дермой, в зоне субдермального сплетения, а также оплетают потовые и сальные железы и волосяные фолликулы. Они изотропны, могут ветвиться, импрегнируются солями серебра, обладают метахромазией. Данных о механических свойствах ретикулярных волокон, несмотря на их широкое распространение в соединительнотканных образованиях, крайне мало. Они имеют очень высокий модуль эластичности, который выше, чем у эластических волокон, и близок к аналогичному показателю стали. Однако в настоящее время большинство исследователей склоняются к тому, что ретикулин как индивидуальный белок не существует. Ретикулярные волокна рассматривают как двухкомпонентную систему, состоящую из коллагена III типа и аморфного межклеточного вещества, способного воспринимать соли серебра, т. е. обладающего аргирофилией.
Основное аморфное вещество представляет собой гель или золь и присутствует во всех слоях дермы, но преобладает в сосочковом.
Фибробласты и фиброциты являются основными клеточными компонентами дермы. В одних клетках преобладают процессы синтеза протеоглика-нов, а в других — синтеза и внеклеточной сборки фибриллярного белка коллагенового типа (см. рис. 78).
Гистиоциты могут находиться в активном или неактивном состоянии и в соответствии с этим несколько различаются по своей структуре. В общем для них характерны отростчатая форма, большое количество микроворсинок, эксцентрично расположенное ядро и 1-2 ядрышка.
Тучные клетки (лаброциты, мастоциты) в основном располагаются в верхних слоях дермы, образуя обширные скопления вокруг кровеносных сосудов. Физиологическое значение тучных клеток обусловлено наличием в них ряда биологически активных веществ: гистамина, гепарина, серотонина, гиалуроновой кислоты, а также фактора, активирующего тромбоциты и хемотаксис эозинофилов.
Сосочковый слой построен из немногочисленных тонких пучков коллагеновых волокон и большого количества свободнолежащих коллагеновых волокнистых структур, ориентированных в различных направлениях по отношению друг к другу и к поверхности кожи. Пересекаясь, они образуют внутри соединительнотканных сосочков мелкоячеистую сеточку. Толщина сосочкового слоя составляет 60-80% толщины дермы. В зимний период толщина этого слоя несколько увеличивается. По мнению А. А. Брауна (1945), он выполняет однородную трофическую функцию. Известно, что клетки дермальных сосочков оказывают значительное влияние на рост волос. В связи с этим изменение структуры дермы приводит к дистрофии волосяных луковиц и выпадению волос. Переплетаясь, коллагеновые волокна и пучки создают в сетчатом слое дермы характерную для каждой области тела архитектонику или тип связи.
Функциональная специфика различных областей тела обусловливает в первую очередь своеобразие структурной композиции дермы и в меньшей степени эпидермиса. В областях тела, участвующих в выполнении разнообразных и точных движений, но не подвергающихся большим механическим давлениям, коллагеновый каркас кожи рыхлый, со слабо связанными извитыми волокнами и большим количеством запасных складок (шея, каудальные поверхности конечностей, разгибательная поверхность суставов).
В дерме кожи живота, груди и кисти волнистые и извитые коллагеновые волокна переплетаются более сложно, с образованием замкнутых структурных систем, которые, с одной стороны, могут значительно растягиваться, а с другой — противодействовать сжатию.
Значительные механические нагрузки испытывает также кожа спины, особенно верхняя ее часть, которая удерживает в натянутом состоянии нижележащую массу кожи. В соответствии с этим дерма кожи дорсальной поверхности шеи и лопаточной области характеризуется сложнопетлистой вязью с множеством анастомозов между плотно упакованными пучками. У высших позвоночных животных в дерме могут развиваться гладкие мышечные и жировые клетки, а к нижней поверхности кожи могут приплетаться в виде подкожной мышцы туловища (m. cutaneus trunci, s. panniculus carnosus) поперечнополосатые мышечные волокна.
Сетчатый слой в коже собак развит слабо, поскольку клетки гиподермиса подходят непосредственно к волосяным фолликулам. Данный слой развит только между пучками волос и образует выступы, вдающиеся в подкожную жировую клетчатку.
У самцов кожа толще, чем у самок.
Гиподермис
Гиподермис (hypodermis, tela, subcutanea) — подкожная ткань, которая соединяет кожу с подлежащими органами. Подкожный слой состоит из рыхло связанных соединительных перекладин и пластинок, промежутки между которыми заполнены жировой тканью или в патологических случаях жидкостью (эдема) или газом (эмфизема).
Подкожная клетчатка — место отложения жира, особенно у откармливаемых животных. Подкожный слой богат клетками. Больше всего в нем фибробластов, далее следуют гистиоциты и лейкоциты. Важнейшие функции подкожного жирового слоя — защита органов от толчков и ударов («амортизационная подушка»), а также поддержание температуры тела на постоянном уровне.
Название книги — Анатомия собаки. Соматические системы