Кожные железы
Кожные железы (glandulae cutis) отличаются большим разнообразием, хотя принадлежат к двум основным типам — потовым и сальным. Однако в современной литературе кожные железы подразделяются на обычные (сальные и потовые) и специфические. Среди последних выделяются млечные и модифицированные.
Потовые железы (gll. sudoriferae)— характерные структуры кожи млекопитающих. Они в основном участвуют в терморегуляции, но вместе с тем выделяют продукты белкового обмена (мочевину), соли и др. У собак потовые железы расположены наиболее густо в коже спины; их густота уменьшается в следующем порядке: спина, боковые поверхности тела и вентральная поверхность брюха. У пуделя и добермана они развиты лучше, чем у овчарки (рис. 79).
По способу выделения и характеру секрета потовые железы делятся на эккринные и апокринные.
Эккринные железы характеризуются трубчатым строением и протяженностью от эпидермиса до глубоких слоев дермы вплоть до подкожного слоя. Они состоят из секреторной трубки, свернутой в клубок, и выводного протока, который открывается порой на поверхности эпидермиса. Секреторный отдел окружен интенсивно васкуляризованной стромой с большим количеством анастомозирующих капилляров. Он построен из трех типов клеток: миоэпителиальных, светлых и темных.
Апокринные железы развиваются из волосяного фолликула в виде эпителиального выроста выше места закладки сальной железы. Как и эккринные железы, они имеют глубоколежащий извитой трубчатый секреторный отдел и выводной проток. В отличие от такового эккринных желез он выстлан более тонким эпителием и открывается в волосяной канал выше сальной железы, а иногда в общий с ней проток. В секреторном отделе различают два типа клеток: миоэпителиальные и истинно секреторные. Секрет выделяется очень малыми порциями с большими интервалами. Функциональная активность желез связана с регулиру-ющим влиянием нервной и эндокринной систем. Кроме того, изменение секреторного цикла потовых желез является важным механизмом адаптации организма к температурным условиям окружающей среды. Так, в зимнее время года большинство желез находится в неактивном состоянии.
Секрет апокринных потовых желез является причиной появления специфического запаха собаки (запах псины), усиливающегося при увлажнении шерсти. Поскольку активная деятельность желез обусловлена уровнем андрогенов (мужских половых гормонов), становится понятным, почему кобели имеют более резкий запах, чем суки.
Сальные железы (gll. sebaceae) рассеяны у млекопитающих почти по всей коже (см. рис. 80). Продуктом желез является кожное сало, которое выполняет роль жировой смазки как для кожи, так и для волос. Железы отсутствуют на опорных поверхностях конечностей, конце морды, сосках молочной железы. У собаки обнаружены самые крупные сальные железы. Чем реже волосяной покров или толще волос у одного и того же животного, тем крупнее эти железы. По строению они относятся к альвеолярному типу и, как правило, связаны своими протоками с волосяными фолликулами. Стенка общего протока сальной железы по строению не отличается от эпидермиса, однако в разветвлениях протока отсутствуют роговой и зернистый слои. Стенки протоков имеют соединительнотканный компонент с большим количеством аргирофильных фибрилл.
Рис. 79. Сканоэлектронограмма потовой железы. Х1000 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)
Проникновение кокков в устье сальных желез может вызвать их воспаление, которое получило название «гидраденит» (сучье вымя) — одна из форм пиодермии (гнойничковое заболевание кожи). Усиленная секреция вследствие нарушения секреторного цикла носит название «себоррея».
Параанальный синус (sinus paraanalis) представляет собой парный железистый комплекс до 2,5 см в диаметре, непосредственно связанный с анусом.
Синус располагается между наружным и внутренним сфинктерами прямой кишки, в которых заканчивается еще целый ряд мышц. В процессе опорожнения синуса кроме указанных сфинктеров задействованы парный подниматель ануса, анальная подвешивающая связка, мышца прямой кишки и хвоста и анально-хвостовая мышца. Последняя заканчивается в области выводного протока синуса. Процесс опорожнения синуса связан с актом дефекации (но не всегда), в результате которого через парные выводные протоки выделяется темносерая жидкость с неприятным запахом — секрет параанального синуса.
Синус покрыт безволосой кожей, под эпидермисом которой в 2-3 слоя расположены железы, разделенные пучками поперечнополосатой мускулатуры. Железы синуса являются производными потовых желез, концевые отделы которых выстланы однослойным эпителием. Секрет желез выделяется
Рис. 80. Фрагмент секреторной клетки сальной железы. Электронограмма. Х10000 (оригинал с препарата Н. В. Бабичева)
в полость синуса через выводной проток, в области которого расположены немногочисленные сальные железы.
Таким образом, в стенке параанального синуса можно выделить 4 структурные зоны: безволосая кожа, в которой отсутствует подкожная жировая клетчатка, 2 слоя концевых отделов желез и мышечный слой между ними.
Кровоснабжение синуса осуществляется внутренней срамной артерией, от которой отходят средняя и каудальная прямокишечные артерии и артерия промежности. Иннервация осуществляется крестцовыми нервами (каудальный, прямокишечный), которые получают симпатические и парасимпатические волокна.
Циркуманальные железы встречаются в так называемой интергуманальной (кожной) зоне ануса. Они состоят из своеобразных крупных клеток, дольчатые скопления которых напоминают печоночную ткань, поэтому в литературе они часто фигурируют под названием гепатоидных желез. Тонкие протоки этих желез открываются в волосяные фолликулы.
Анальные железы трубчато-альвеолярного строения располагаются в субмукозе ануса. У собаки они продуцируют жиро подобный секрет. Воспаление параанальных синусов (параанальный синусит), а также закупорка выводных протоков циркуманальных и анальных желез могут привести к парапроктиту (воспаление ткани вокруг прямой кишки) и быть причиной (или одной из причин) упорных экзем в области крупа.
Необходимо отметить и модифицированные церуминозные железы (glandulae ceruminosae), которые располагаются в ушной раковине и выделяют ушную серу. Изменение секреторного цикла церуминозных желез приводит к развитию упорных воспалительных процессов в ушном проходе.
Молочные железы (gl. mammariae, seu lactifere) составляют характерную особенность класса млекопитающих. Появление их у представителей животного мира вызвано питанием новорожденных животных молоком, поэтому полного развития эти железы достигают у самок. В ходе филогенеза молочные железы развиваются из скопления большого количества видоизмененных потовых желез трубчато-альвеолярного строения. У собак молочные железы представлены 8-10 парами изолированных холмов, расположенных по обеим сторонам вдоль белой линии живота и грудной клетки, и именуются множественным выменем (ubera). При этом первая пара холмов (сосков), как правило, активно не функционирует, а самыми молочными являются два последних. На этом факте и основан принцип, согласно которому в помете оставляют не более 6 щенков (по числу пар активно функционирующих сосков).
Молочная железа состоит из активно функционирующей железистой паренхимы и соединительнотканной стромы. От соотношения этих тканей зависит молочная продуктивность животных и состав секретируемого молока. С поверхности железа покрыта кожей, под которой расположены поверхностная и глубокая фасции. Глубокая фасция имеет вид перегородки, состоящей из двух эластичных пластинок, и разделяет железу на две половины, вместе с тем она служит ей поддерживающей связкой. Паренхима железы состоит из долек, образующих свою систему ветвления. Дольки представлены пузырьками и трубочками, состоящими из одного слоя кубических эпителиальных клеток и миоэпителия. От альвеол отходят отводящие трубочки, которые, соединяясь, образуют молочные каналы (canales lactiferi), переходящие в молочные протоки (ductuli papillaris). На вершине соска, вокруг соскового канала (canalis papillaris), расположен гладкомышечный сфинктер (m. sphincter papillae). Количество сосков обычно соответствует числу молочных холмов. В каждый сосок открывается 6-30 сосковых протоков.
Волосы
Волосы (pili). Наиболее распространенное роговое образование кожи млекопитающих. Примечательно, что волосы имеются у всех без исключения млекопитающих.
Волос — орган, состоящий из ороговевших клеток эпидермиса, имеющий вид плотной, но гибкой и эластичной нити. Часть волоса, выступающая над поверхностью кожи, называется стержнем (scapus pili), внутридермальный отдел — корнем (radix pili), его расширенная часть — луковицей волоса (bulbus pili), в нее вдается богатый кровеносными сосудами соединительнотканный волосяной сосочек (pailla pili), питающий волос. В области контакта стержня с эпидермисом имеется углубление — воронка. К корню волоса под острым углом подходит и прикрепляется мышца, поднимающая волос (m. arrector pili). У собак эта мышца хорошо развита, что является их видовой особенностью и позволяет поднимать шерсть (особенно в области холки), что играет немаловажную роль во внутривидовой коммуникации. Стержень и корень волоса состоят из трех слоев: кутикулы, коркового и мозгового веществ (рис. 81, 82).
Кутикула — наружная оболочка волоса, она построена из ороговевших клеток, заполненных кератиновыми фибриллами и аморфным веществом с характерным черепицеобразным расположением. Строение кутикулы волос влияет на формирование блеска, возникающего при падении на них света. Это зависит от отражательных свойств поверхности кутикулы, которые определяются мик рорельефом чешуек, характером их соединений и формой краев.
Корковое вещество — основная часть корня и стержня волоса. Как и кутикула, в области луковицы оно образовано кубовидными клетками с ядром, тонофибриллами и другими органоидами, в цитоплазме которых в отличие от клеток кутикулы присутствует меланиновый пигмент,
Рис. 81. Структурная организация роговых чешуек волос. СЭМ изображе-ние. х6000 (оригинал с препарата Н.А. Слесаренко)
а между клетками располагаются меланоциты; они определяют пигмента-цию волоса и все многообразие его природной окраски. Меланин волоса встречается в двух видах — эумеланина, создающего чернокоричневый цвет, и феомеланина, создающего желто-коричневый цвет. Пигмент может быть распределен равномерно или в виде скопления гранул. Цвет волос зависит не только от вида пигмента, характера его расположения и количества, но и от содержания в волосе воздуха. Так, поскольку в корковом слое возникают трещины и полости, количество которых с возрастом увеличивается, и в этих образованиях скапливается воздух, волос выглядит седым даже при большом количестве пигмента. По мере ороговения клетки этого слоя превращаются в роговые чешуйки. Степень развития коры накладывает отпечаток на прочностные и упругие свойства волоса.
Мозговое вещество у собак плохо развито, занимает центральную часть корня волоса и постепенно исчезает по направлению к волосяной воронке. Оно построено из полиморфных клеток, для которых характерно присутствие тонофибрилл, специфических округлых гранул и скоплений гликогена. В тонких шерстных (пуховых) волосах мозговое вещество практически отсутствует, и они приобретают извитой ход.
Снаружи корень волоса окружен волосяным фолликулом, состоящим из внутреннего и наружного корневых влагалищ и соединительнотканной оболочки — волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище подразделяется на наружный бледный эпителиальный слой (слой Гекле), средний гранулосодержащий эпителиальный слой (слой Гексли) и кутикулу. Клетки этих слоев подвергаются ороговению, которое сопровождается накоплением в цитоплазме фибриллярных элементов. Наружное корневое влагалище является продолжением эпидермиса и построено из одного-трех рядов эпидермальных клеток, содержащих гликоген и значительное количество вакуолей, кератогиалин и кератиносомы. Клетки волосяного фолликула отграничены от окружающей соединительнотканной оболочки базальной
Рис. 82. Поперечный срез волоса. СЭМ изображение. х10000 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)
мембраной. Сама оболочка состоит из коллагеновых, эластических и аргирофильных волокон и содержит многочисленные клеточные элементы, кровеносные сосуды и нервные волокна.
В фолликуле различают: дно (fundus), более узкую часть — шейку (collum) и воронку (infundibulum folliculi pili).
Размножающиеся эпителиальные клетки на уровне волосяного сосочка составляют матрикс волоса. Волосяные фолликулы, которые формируются на эмбриональной стадии развития и связаны с сальной железой, мышцей — поднимателем волос и потовым протоком, называются первичными.
Вторичные волосяные фолликулы образуются позднее, морфологически они характеризуются отсутствием потовых желез. Первичный волосяной фолликул, окруженный группой вторичных фолликулов, образуют первичный волосяной комплекс.
Волосяной фолликул — одна из простейших систем организма, в которой наблюдаются рост и дифференциация. Каждый фолликул продуцирует несколько миллиметров волоса в день. Фолликулы периодически приостанавливают продуцирование волос и какое-то время находятся в покое, после чего вновь активизируются и начинают продуцировать новые волосы, что лежит в основе линьки (см. ниже).
Таким образом, в репродуктивном цикле волос можно выделить 3 ступени:
• анаген — время формирования волосяной луковицы и корня волоса (и, как следствие, образование волоса);
• катаген — время переходного состояния фолликула от активного роста к покою;
• телоген —время покоя матрикса.
Окончание фазы активности фолликула вовсе не означает, что волос тотчас выпадет. Он еще держится во внутреннем корневом влагалище и верхней части наружного влагалища и выпадает позднее (спустя несколько дней или даже месяцев). Как правило, более толстые волосы помещаются в коже глубже, чем более тонкие.
По форме волосы делят на конические, цилиндрические, веретенообразные, ланцетовидные и др.
По степени изогнутости и извитости стержня различают волосы прямые, изломанные, волнистые, штопорообразные, спиральные, петлистые и др.
По строению волосы дифференцируют на 2 типа: покровные, среди которых различают шерстные —нежные и щетинистые, или остевые, — грубые, расположенные среди шерстных; они покрывают всю кожу, растут в ушных раковинах, образуют ресницы и синуозные волосы (вибриссы), толстые и сравнительно длинные, развиты на губах, щеках и вокруг глаз, обладают постоянным ростом, их корни находятся глубоко в подкожном слое.
В волосяном пучке выделяют следующие категории волос: направляющие, остевые, промежуточные и пуховые.
Направляющие волосы возвышаются над волосами других категорий. Их стержни веретенообразной формы, с истончающимся кончиком. Эти волосы наиболее толстые, их фолликул является первичным.
Остевые волосы ланцетовидной формы, имеют меньшую длину, но большую толщину и образуют верхний ярус волосяного покрова.
Промежуточные волосы по длине и толщине занимают среднее положение между остевыми и пуховыми: они короче и тоньше остевых, но длиннее и толще пуховых.
Пуховые волосы наиболее многочисленны на теле, они образуют нижний ярус волосяного покрова и, как правило, тонкие и короткие.
Волосы располагаются под углом к поверхности кожи. Совокупность однонаправленных волос одной области тела образует потоки волос (flumina pilorum). Преимущественное направление волос каудовентральное. Выделяют несколько типов потоков волос:
• конвергирующий — волосы сходятся верхушками к одному пункту;
• дивергирующий — верхушки волос расходятся в разные стороны из одного места. Эти две разновидности потоков образуют завитки или вихры (vortices pilorum) (встречаются, например, в области седалищных бугров);
• конвергирующий линейный — волосы расположены в виде двух смежных потоков, вершины которых сходятся друг с другом и образуют волосяной валик. Является породной особенностью (риджбек и др.);
Рис. 83. Пучок волос в дерме. СЭМ отображение. х1000 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)
• дивергирующий линейный — волосы расположены в виде двух смежных потоков, вершины которых расходятся в противоположные стороны, образуя дивергирующие линии (linea pilorum). Наиболее сложные фигуры волосы образуют в области головы. Волосы расположены в дерме группами (пучками) (рис. 83). Каждый из пучков образован одним остевым или промежуточным и несколькими пуховыми волосами. У собак волосы выходят из воронки пучком по 3-9 (до 16) шт. Морфология волос в значительной мере зависит от породы, пола, области тела и состояния здоровья животных. Густота волосяного покрова зависит от породы, экологической характеристики животного и составляет в среднем 100-200 остевых и 2000-3000 пуховых волос на 1 см2 площади кожи.
В зависимости от длины остевых волос на теле можно выделить несколько зон. Наиболее длинные волосы расположены в области загривка, лопаток, крестца и основания хвоста. Затем длина волос снижается по направлению от спины к животу. Следующая зона расположена на предплечьях и бедрах. И, наконец, самые короткие волосы локализуются на морде и лапах.
Важно подчеркнуть, что многие мелкие породы собак (тойтерьеры, левретки и др.) имеют редкий волосяной покров, что связано с реализацией общебиологического закона соотношения поверхности и объема, который гласит: при уменьшении размеров животного площадь поверхности уменьшается пропорционально квадрату его линейных параметров, а объем — кубу. Таким образом, при уменьшении размеров животного им уже не требуется такая теплопродукция, как крупным породам собак, что приводит к снижению густоты волосяного покрова и увеличению теплоотдачи.
Волосяной покров растет только до определенной длины, что зависит от области тела, а затем выпадает и заменяется новым. Смена волос, происходящая одновременно на обширной поверхности тела животного, называется линькой. Различают три вида линьки: ювенильную, или возрастную; периодическую и перманентную.
Ювенильная линька происходит до половозрелого возраста, когда волосяной покров новорожденного заменяется дефинитивным покровом; она не зависит от сезона года. Во время этой смены волос может полностью измениться окрас животного.
Периодическая, или сезонная, линька происходит в соответствии с сезонами года и связана со сменой волос всего волосяного покрова. При этом сменяющий волосяной покров приобретает такое строение, которое обеспечивает иные теплозащитные свойства, адаптированные к сезонным климатическим условиям.
Линька обусловлена изменением количества первичных и вторичных фолликулов, находящихся в активной фазе. Во всех случаях смены волос фолликул переходит из активной фазы роста в переходную, затем в покоящуюся и снова в стадию анагена. Линька начинается с наступлением весенних оттепелей и заканчивается с приходом теплых дней. Необходимо также отметить, что при нарушении иннервации и кровообращения кожи нарушаются репродуктивный цикл волос и периодическая линька.
Перманентная линька охватывает одновременно лишь незначительно число волосяных фолликулов вне зависимости от времени года. Перманентной смене подвергаются волосы собак многих пород (пудель, бедлингтон-терьер, черный терьер и др.). Необходимо отметить, что в настоящее время у домашних животных, содержащихся в теплых квартирах, сезонная линька может затягиваться и переходить в перманентную. Это явление, по-видимому, следует рассматривать не как патологический процесс, а как адаптивную реакцию кожного покрова на изменение условий обитания.
Патологическое выпадение волос, связанное с дистрофией волосяных луковиц, носит название «аллопеция». Она может быть гнездовой, локальной и общей, или тотальной. Сроки линьки регламентированы продолжительностью дневного освещения, изменение же светового режима может привести к сдвигу сроков линьки.
Представляет несомненный интерес тот факт, что многие морфологические признаки кожно-волосяного покрова имеют достаточно высокий коэффициент наследуемости и могут быть использованы в качестве тестов в селекционной работе.
Мякиши
Мякиши (tori) — плотные упругие участки кожного покрова, развившиеся за счет подкожного слоя в области дистальных участков лап. Мякиши имеют утолщенный эпидермис и шероховатую поверхность, что обеспечивает надлежащую опору и сцепление с почвой. Топографически мякиши делят на запястные, пястные, плюсневые и пальцевые.
Запястный мякиш (torus carpeus) расположен в области добавочной кости запястья.
Пястный мякиш (torus metacarpeus) (на тазовых конечностях плюсневый — torus metacarseus) распложен на пальмарной (плантарной) поверхности путового сустава. У собак пястный мякиш крупный, напоминает подушечку, подстилающую все четыре опорные пальца грудной и тазовой конечностей.
Пальцевый мякиш (torus digitalis) расположен на опорной поверхности каждого пальца.
Мякиш состоит из сильно развитого эпидермиса; дермы, которая формирует длинные сосочки, и подкожного слоя, который имеет вид упругой жировой подушки. В составе мякишей обнаружено большое количество нервных окончаний, вследствие чего они, как и венчик копыта, обладают высокой чувствительностью. Таким образом, мякиш рассматривают как орган не только опоры и амортизации, но и чувств (орган осязания).
Роговые образования кожи
К числу роговых образований принадлежат те участки кожи, в которых эпидермис образует мощный роговой слой со своеобразной (трубчатой) структурой. Сюда относятся пальцевые органы (organa digitalis) в виде когтей, которые являются исходным филогенетическим типом.
Коготь (unguiculae). В когте различают три основные части: 1) когтевая кайма, состоящая из ногтевого валика (vallum unguiculae) и когтево-го желоба (sulcus unguiculae) и представляющая собой переход кожи пальца в коготь; 2) когтевой валик и когтевые стенки (peries unguiculae); 3)когтевая подошва (solea unguiculae).
Дермис венчика когтя начинается пальмарно или плантарно и с боков узким и низким круговым утолщением, но дорсально он расширяется и простирается клювообразно в виде дорсального валика вперед до верхушки 3-й фаланги. От дорсального валика и дермиса венчика отрастает роговая пластинка когтя (фертильное ложе когтя). Дермис венчика и его дорсальное продолжение покрыты слабыми сосочками.
По обеим сторонам дорсального валика располагается дермис (основа кожи) стенки когтя. Он покрыт тонкими продольным листочками и незначительной величины сосочками. Эпидермис, покрывающий дермис стенки когтя, в образовании роговой пластинки не участвует, поэтому дермис рассматриваемой области называется стерильным ложем когтя. Сосочки дермиса подошвы отчасти простираются также на дорсальную (стенную) и боковую сторону когтя. Эпидермис, покрывающий дермис когтя, образует роговой слой плотного строения (роговой коготь), который имеет наибольшую толщину в области дорсального валика. Своим нижним краем он простирается за пределы подошвы.
Название книги — Анатомия собаки. Соматические системы