Кожный покров состоит из кожи (cutis) с подкожным слоем (hypodermis, s. subcutis) и ее производных. В состав последних входят железы кожи (glandulae cutis), волосы (pili), пальцевые органы в виде когтей (unguicula) и мякишей (tori).
Кожа — полифункциональный орган. Являясь наружным покровом, кожа отграничивает организм от внешней среды, защищая его от механичесих, физических и химических повреждений. Следует подчеркнуть чрезвычайную адаптированность и вместе с тем лабильность и пластичность кожного покрова, связанные с выполнением наиболее древней в филогенетическом отношении ограничительной функции. В связи с этим довольно трудно назвать факторы внешней среды, способные вызвать патологическое состояние кожного покрова. Пожалуй, это только сильные физические и химические раздражители, вызывающие дерматиты (воспаление кожи), и инфекционные агенты (например, служащие причиной микогенной экземы и т. д.). Большинство же заболеваний кожного покрова связаны с нарушением гомеостаза (постоянство состава и свойств внутренней среды организма), которое неизбежно сопровождается изменением pH среды на поверхности кожного покрова (с кислой на щелочную). Это, в свою очередь, может привести к изменению микробного пейзажа и проникновению в организм собаки микроорганизмов (пиодермия). Кожный покров находится в тесных реципрокных отношениях со многими органами тела и прежде всего с центральной нервной системой, являясь мощным рецепторным полем, через которое осуществляется постоянный контакт со средой обитания, воспринимаются световые, тепловые, тактильные, механические и болевые раздражения, в связи с чем он приобрел свойство универсального органа чувств. Это используется для диагностики заболеваний (зоны Захарьина-Ге да), а также для воздействия на организм с лечебной целью. Кожный покров — экскреторный орган, продуцирующий пот, кожное сало, роговое вещество. Это депо крови, жира, воды, соли. Вместе с тем у гомойотермных (теплокровных) животных он является органом физической терморегуляции. Коже свойственна эндокринная и иммунобиологическая роль.
Кроме того, кожный покров — носитель меток («зеркало» собак, расположенное под анальным отверстием, а также светлые пятна или маска на морде, которые усиливают мимику животного), являющихся ключевыми стимулами в развитии сексуального поведения. Роговые образования кожи служат органами защиты и добывания пищи.
Кожа — мишень для гормонов. Изменения в гормональном статусе сказываются на составе и содержании липидов кожи. При угнетении функции гипофиза большое количество жира откладывается в области живота и тазового пояса (гипофизарное ожирение). Усиленное сгорание жиров происходит при гиперфункции щитовидной железы. Установлена взаимосвязь состояния кожи с динамикой половых гормонов: изменение кожного покрова в связи с половыми циклами, беременностью, лактацией; избыточное количество андрогенов вызывает аллопецию (выпадение волос). Гиперфункция коры надпочечников приводит к развитию синдрома Иценко-Кушинга, проявляющегося в истончении и гиперпигментации кожи, которая как бы «посыпана перцем» (отжившие волосяные фолликулы наполнены кератином и детритом). Необходимо также отметить, что кожа и особенно ее производные (в частности, волосы) являются важным экстерьерным показателем, определяющим не только породные особенности животного, но и состояние его здоровья. Если не учитывать породные особенности фактуры шерсти (жесткая, мягкая, длинная и т. д.), то стандарты требуют наличия гладкого и блестящего волосяного покрова, что определяется не только генети-ческими факторами, но и состоянием здоровья животного. Так, волосы тускнеют и загрязняются при глистной инвазии и нарушении моторной и секреторной деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д.
Прежде чем приступить к рассмотрению макро-и микроморфологии кожного покрова, следует напомнить, что деятельность любого органа, в том числе кожи, рассматривают в единстве кровоснабжения, метаболизма и иннервации. Это позволило академику А. М. Чернухе разработать в 1976 г. концепцию о существовании первичной микросистемы, объединяющей молекулярный, субклеточный и клеточный уровни интеграции организма. Этой системой является функциональный элемент органа.
Различают следующие структуры функционального элемента любого органа, в том числе кожи.
1. Рабочая часть, которая представлена специфическими клетками, выполняющими основную функцию органа. В связи с полифункциональностью кожи как органа и ее многослойным строением специфические клетки кожи весьма вариабельны в структурно-функциональном отношении и находятся в различных ее компонентах (эпидермальный эпителий, клетки кожных придатков и др.). В эпидермисе в настоящее время насчитывают 5-6 видов клеток. Исходя из имеющихся данных об их происхождении и функциях, особое внимание следует уделить меланоцитам, клеткам Лангерганса и Меркеля (см. ниже).
2. Соединительная ткань, которая, как известно, имеет в каждом органе свою архитектонику, соответствующую ориентации специфических клеток его рабочей части. Опорная функция соединительной ткани имеет наиболее важное значение для деятельности кожи, ее прочности, упругости и эластичности, обеспечивая механическую защиту организма. Соединительнотканные клетки выполняют в коже сложные и многообразные функции, такие, как секреция коллагена, эластина, ретикулина, гликопротеидов, гликозаминогликанов, и специализированы для выполнения трофической функции.
3. Микрососудистый компонент, который имеет свои органоспецифичес-кие особенности, детерминированные, по-видимому, влиянием функционального фактора. Еще W. Spalteholz в 1893 г. установил, что кровоснабжение кожи осуществляется собственно кожными и мышечно-кожными артериями.
Артерии, питающие кожу, образуют под гиподермой широкопетлистую, или фасциальную, сеть. От этой сети отходят более мелкие ветви, которые на нижней границе дермы делятся и анастомозируют, образуя вторую глубокую (субдермальную) артериальную сеть, параллельную первой. Здесь берут начало артерии, питающие волосяные фолликулы и клубочки потовых желез. Из субдермальной сети в собственно кожу направляются микроскопически малые артерии, которые делятся, анастомозируют и образуют под эпидермисом артериальные аркады. На границе с сосочковым слоем располагается поверхностная артериолярная сеть. От нее отходят терминальные артерии, питающие дермальные сосочки. Каждая артериола обеспечивает питанием от 2 до 15 сосочков. Из сосочков кровь оттекает в венулы, образующие непосредственно под сосочками поверхностную венулярную сеть. Несколько глубже артериальной сети выделяется вторая субкапиллярная сеть, следующая параллельно первой.
В сетчатом слое кожи располагается третья венозная сеть, а в гиподерме (подкожном слое) — крупноячеистая и наиболее емкая глубокая венозная сеть, в которой и осуществляется теплообмен.
Для кожи характерны соматические капилляры, имеющие непрерывный эндотелий со сплошной (непрерывной) базальной мембраной. Внутрисосоч-ковые капиллярные петли по форме напоминают, по образному выражению Нестерова (1929), «дамскую шпильку», они имеют два колена: узкое артериальное и более широкое венозное. В коже представлены многие виды кровеносных капилляров, начиная от простых артериоловенулярных петель до мелкопетлистой сети. Разнообразная архитектоника микрососудов кожи зависит от ее морфофункциональных особенностей (толщина, пространственная ориентация волокон, количество, форма и величина сосочков) и объясняется высокой степенью дифференциации функций отдельных участков кожи как эктосоматического органа, который находится под воздействием факторов внешней среды и участвует в процессе терморегуляции.
Сальные и потовые железы окружены тонкой сетью капилляров; вокруг волосяных фолликулов они образуют сплетениевидные муфты, или веретена. В коже преобладают ветвящиеся артериоловенулярные анастомозы (тельца Сюне-Гойера). В их утолщенном артериальном сегменте помимо гладкомышечных клеток под эндотелиальной выстилкой имеется несколько слоев эпителиоидных или миопителиоидных клеток. Комплекс анастомозов, снабженный этими клетками, а также нервными элементами и окруженный соединительно-тканной капсулой, получил название «glomus neurovasculare». Регуляция капиллярной гемодинамики в коже осуществляется нервными и гуморальными факторами, а также местными биологически активными веществами. Центральная же регуляция обеспечивается корой головного мозга.
4. Лимфатические сосуды (капилляры) кожи, которые представляют собой дренажную систему. Между эпидермисом и дермой обнаружены лимфатические пути. Установлено, что 60% плазмы и 45% ее белков ежедневно проникают из системы лимфогемоциркуляции в ткани, унося с собой в них и далее в лимфатическую систему связанные с белками метаболиты и катаболиты. Эта система весьма тонко сбалансирована. Ее нарушение в случае повреждения кожи немедленно приводит к развитию отека.
Лимфатические капилляры представляют собой систему тончайших эндотелиальных канальцев, которые слепо начинаются в виде пальце-, петле- или колбовидных выпячиваний в интерстициальном пространстве между кровеносными микрососудами, пучками волокон и клеточными элементами соединительной ткани. При заполнении капилляров лимфой их диаметр увеличивается и может достигать 100 200 мкм. В условиях оте-ка тканей они не спадаются. Стенка их фиксируется с помощью микрофиламентов, отходящих от соседних коллагеновых волокон и прикрепляющихся к наружной поверхности эндотелиальных клеток. При отеке микрофиламенты удерживают лимфатический капилляр в открытом состоянии: чем больше набухает ткань, тем сильнее растягивается лимфатический капилляр.
Стенка лимфатического капилляра тоньше, чем кровеносного, из-за уплощения непрерывного складчатого монослоя эндотелия, а также отсутствия базальной мембраны и перицитов.
5. Нервное обеспечение кожи представлено цереброспинальными чувствительными нервными окончаниями и нервными образованиями вегетативной нервной системы. Нервы кожи вместе с сосудами проникают через фасцию в подкожную клетчатку, где образуют обширное сплетение. От него отходят крупные нервные ветви в дерму, здесь они разветвляются и образуют глубокое сплетение, от которого нервные волокна направляются в верхнюю часть дермы, формируя в сосочковом слое поверхностное сплетение. От него отходят пучки и волокна ко всем сосочкам, сосудам, придаткам.
Нервные волокна (аксоны) кожи делятся на мякотные (миелинизированые) и безмякотные (немие-линизированные). Соотношение между ними в среднем составляет 5:1. Первые являются соматическими или афферентны-ми вегетативными, а вторые — эфферентными вегетативными (рис. 76).
Рецепторы кожи подразделяются на инкапсулированные, корпускулярные и некорпускулярные (свободные нервные окончания). Так, в коже, покрытой волосами, основными являются свободные нервные окончания, диски Меркеля, рецепторы волосяных фолликулов: в коже, лишенной волосяного покрова, — свободные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Фатера-Паччини.
Отдельные виды кожной чувствительности (температурные, механи-ческие и т. д.) в настоящее время не связывают с определенными нервными приборами. Все рецепторы являются лишь относительно специализированными структурами, хотя порог чувствительности к одним раздражителям может быть ниже, чем к другим.
6. Физиологически активные вещества. Важную роль во взаимодействии отдельных частей функционального элемента кожи играют тучные клетки. Они накапливают в специализированных гранулах гистамин, серотонин, гепарин, АТФ, выделяющиеся под влиянием физиологических и патологических стимулов. Гистамин и серотонин, высвобождаясь из тучных клеток, вызывают гемодинамические сдвиги, повышают проницаемость обменных микрососудов, особенно венул.
Результаты исследований ряда авторов свидетельствуют о возможности опосредованных нервных влияний на сосуды кожи через тучные клетки, которые обладают адренорецепторами и холинэстеразной активностью. В то же время имеются прямые доказательства возможности действия факторов тучных клеток, в частности гистамина, через нервные пути.
Название книги — Анатомия собаки. Соматические системы