Мышечная ткань составляет от 1/3 до 1/2 массы тела любого позвоночного. Высшая нервная деятельность проявляется в форме мышечных сокращений. Все основные функции организма — от локомоции до кровообращения — связаны с мышечной активностью, которая, кроме того, играет первостепенную роль в теплопродукции и создании электрического поля. Мышечную ткань принято подразделять на два типа: гладкую (входит в состав внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, иннервируется вегетативной нервной системой) и поперечнопо-лосатую (входит в состав соматических систем и сердца, иннервируется, за исключением сердца, соматической нервной системой).
Однако было бы правильнее подразделить мышцы на соматические (осевые и мышцы конечностей), висцеральные (мышцы, исторически связанные с жаберным аппаратом, т. е. мышцы головы и некоторые мышцы шеи) и гладкие — мышцы внутренних органов.
Поперечнополосатая мышечная ткань (скелетные мышцы) состоит из миосимпластов и миосаттелитоцитов. Миосимпласт (мышечное волокно) имеет сократительный аппарат (миофибриллы) и в зависимости от толщины и содержания миоглобина (белок, способный связывать кислород) подразделяется на красные (самые тонкие, способные к быстрому сокращению), белые (самые толстые, способные к быстрому сокращению, в то же время быстро утомляются) и промежуточные волокна. Скелетные мышцы содержат, как правило, все три типа волокон. Миосателлиты лежат на поверхности волокна и способны к митотическому делению, благодаря чему участвуют в развитии и регенерации (восстановлении) мышц.
Мышца (от лат. musculus — мышонок) как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительнотканной оболочкой — эндомизием. Группы волокон отделены друг от друга внутренним перимизием (perimysium), а мышца в целом покрыта наружным перимизием или эпимизием (рис. 48). Эпимизий некоторых мышц представлен плотным блестящим пластом — мышечным зеркалом, к которому с внутренней стороны крепится ряд мышечных пучков. Все соединительнотканные структуры мышц входят в состав сухожилия (tendo), которое прикрепляется к кости или хрящу. Сухожильные клетки вырабатывают межклеточное вещество сухожилия и межклеточное вещество хряща или кости. Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, которые разветвляются во внутреннем перимизии и в эндомизии. В последнем располагаются капилляры и нервные волокна.
Пучки мышечных волокон формируют брюшко мышцы (venter), переходящее в хвост (cauda), а затем в сухожилие (tendo). Точка прикрепления мышцы — головка (caput) находится на одной кости, а сухожилие мышцы прикрепляется к другой. Начало сокращающейся мышцы остается неподвижным и называется фиксированной точкой (punctum fixum), подвижная точка (punctum mobile) находится на другой кости. Однако такое положение не является постоянным, и в процессе сокращения эти точки могут меняться местами.
Сухожилия мышц имеют свои структурные особенности, обусловленные функционально. Так, мышцы конечностей обычно переходят в узкие и длинные сухожилия (лентовидный тип). Они выполняют роль передатчи-ков движений с вышележащих звеньев, а для мышц, формирующих полости тела, характерно широкое и плоское сухожилие — апоневроз (aponeurosis) (пластинчатый тип). Сухожилия мышц практически нерастяжимы и очень прочны. Это достигается благодаря тому, что их внутренняя часть состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Сухожилия состоят из параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены сухожильные клетки (тендиноциты) и небольшое количество фибропластов. Пучки волокон окружены рыхлой соединительной тканью (эндотендинием), а сухожилие в целом — перитендинием, по которому проходят сосуды и нервы.
Места фиксации сухожилий (МФС) служат зонами передачи сил с работающей мышцы на кость, поэтому они несут высокую биомеханическую нагрузку. Обычно сухожилие закрепляется на кости, образуя веерообразное расширение, благодаря чему увеличивается площадь фиксации.
Функции МФС — прочная фиксация сухожилий на кости, обеспечение амортизационных свойств костно-сухожильного соединения и возможности структурно-функциональных перестроек в ответ на изменения функциональных нагрузок.
Несмотря на единую функциональную роль, структурное оформление МФС может быть неодинаковым, что зависит от точки закрепления сухожилия на кости (эпифиз или диафиз). В связи с этим различают два типа фиксации сухожилий (ТФС): эпифизарное и диафизарное; они имеют четкие макро- и микроскопические отличия.
При эпифизарном ТФС рельеф кости в месте фиксации сухожилия представлен буграми, а на границе костной и сухожильной тканей формируется тканевый комплекс (рис. 49, а), включающий 4 зоны: 1 — сухожилие, 2 — фиброзный хрящ, 3 — минерализованный фиброзный хрящ, 4 — субхондральную кость. Зоны фиброзного и минерализованного фиброзного хряща, как и в суставном хряще, разграничены базофильным разделом (tide mark). Минерализованный хрящ проникает в субхондральную кость (она расположена под зоной хряща, и в ней находятся пучки минерализованного хряща).
Функции тканевых зон в МФС при эпифизарном типе.
1. Сухожилие. Обеспечение прочности прикрепления сухожилия благодаря тому, что часть его пучков проникает в фиброзный слой надкостницы, а часть — сквозь зоны хряща — в субхондральную костных волокон, которые как своеобразные якоря удерживают сухожилие в определенном положении.
2. Фиброзный хрящ. Обеспечение амортизационных свойств МФС, рассеивание напряжений за счет разнонаправленной ориентации пучков коллагеновых волокон и буферных свойств хрящевого матрикса.
3. Минерализованный фиброзный хрящ. Пучки минерализованного хряща, заключенные в субхондральную кость, играют механическую (способствуют прочности прикрепления) и метаболическую (стимуляция остеогенеза) роль благодаря тому, что минерализованный фиброзный хрящ является зоной активных структурных перестроек.
4. Суб хондральная кость. Она является прочной площадкой для расположения сухожильной и хрящевой тканей, благодаря которой весь тканевый комплекс МФС, а следовательно, и само сухожилие удерживаются в определенном положении. Со стороны субхондральной кости располо-жены остеогенные клетки и остеокласты, способствующие процессам моделирования и ремоделирования в МФС в соответствии с функциональной необходимостью.
При диафизарном ТФС костный рельеф представлен шероховатостями. Закрепление сухожилия на кости в этом случае происходит иначе, чем при эпифизарном типе фиксации.
Пучки коллагеновых волокон сухожилия частично закрепляются в фиброзном слое надкостницы; часть пучков в виде шарпеевых волокон внедряется в субхондральную кость, которая имеет грубоволокнистое строение (рис. 49, б). Таким образом, при диафизарном ТФС морфологически можно различить в МФС 3 зоны: 1 — сухожилие, 2 — периост, 3 — грубоволокнистая кость, граничащая с пластинчатой костью.
Функции тканевых зон в диафизарном МФС.
1. Сухожилие. Придает костно-сухожильному соединению высокую прочность благодаря проникновению пучков в фиброзный слой надкостницы и в подлежащую кость.
Рис. 49. Структурная организация мест фиксации сухожилий (оригинал с препарата Е. Н. Борхуновой): а — тканевый комплекс в месте фиксации сухожилия глубокого сгибателя пальцев к 3-й фаланге (закрепление эпифизарного типа): 1 — сухожилие; 2 — фиброзный хрящ. 3 — минерализованный фиброзный хрящ; 4 — субхондральная кость; 5 — базофильный раздел; 6 — пучки минерализованного хряща в субхондральной кости. Гематоксилин и эозин, ок. х10, об. х9; б — место фиксации сухожилия заостиой мышцы к гребню плечевой кости (закрепление диафизарного типа): 1 — сухожилие; 2 — фиброзный слой надкостницы; 3 — шарпееаы волокна; 4 — грубоволокиистая кость; 5 — пластинчатая кость. Гематоксилин и эозин, ок. х10, об. х9
2. Периост. Фиброзный слой надкостницы в МФС утолщен, закрепляется на кости также с помощью шарпеевых волокон, которые, однако, проникают в кость не так глубоко, как у сухожилия. Остеогенный слой нередко обнаруживает морфологические признаки активности. Следовательно, надкостница играет не только механическую (фиксирующую), но и метаболическую роль, способствуя остеогенезу в МФС.
3. Грубоволокнистая кость является зоной активных тканевых перестроек и со временем частично перестраивается в пластинчатую. Матрикс грубоволокнистой кости более рыхлый по сравнению с таковым пластинчатой и может играть в МФС роль своеобразного буфера. Однако по упругодеформативным свойствам диафизарные МФС, несомненно, уступают эпифизарным, имеющим прослойку фиброзного хряща.
Мышцы классифицируют по следующим признакам:
по форме: веретенообразные, состоящие из головки, брюшка и хвоста, расположены в основном на конечностях, а их пучки волокон ориентированы параллельно длинной оси мышцы; лентовидные (плоские), участвующие в образовании стенок туловища (мышцы живота, диафрагма); квадратные, треугольные, прикрепляющие грудную конечность к туловищу; круговые (сфинк-
теры), расположенные вокруг естественных отверстий, и т. д. (см. рис. 48, 50).
по числу головок: двух-, трех- и четырехглавые;
по числу брюшек (у двухбрюшных между брюшками имеется сухожильная перемычка — intersectio tendinea);
по направлению мышечных пучков: одноперистые (пучки лежат с одной стороны от сухожилия); двуперистые (с двух сторон от сухожилия); многоперистые (подходят к сухожилию с нескольких сторон, например дельтовидная);
по функции: сгибатель, разгибатель, вращатель, подниматель, напрягатель (тензор), опускатель, суживатель, расширитель, абдуктор (отводящая), аддуктор (приводящая);
по расположению: поверхностная, глубокая, медиальная, латеральная.
Для суждения о величине, силе мышцы и ее внутренней структуре введено понятие об анатомическом и физиологическом поперечниках (см. рис. 48): пер вый представляет собой площадь поперечного сечения мышцы и характеризует ее величину; второй — сумму площадей поперечных сечений всех мышечных волокон, образующих мышцу, и характеризует ее силу. По соотношению анатомического и физиологического поперечников различают мышцы следующих типов, отличающиеся внутренней структурой:
динамические, которые имеют нежный соединительнотканный остов, малое число тонких мышечных волокон и большую их длину и параллельную ориентацию друг к другу. Соотношение анатомического и физиологического поперечников приближается к единице. Эти мышцы расположены на туловище. Они могут совершать разнообразные виды движений с большим размахом;
статодинамические (динамостатические) и статические, которые характеризует плотный соединительнотканный остов, большое число коротких ориентированных под углом друг к другу пучков, значительное превосходство физиологического поперечника над анатомическим. Эти мышцы расположены на теле ниже динамических (в области конечностей).
Мышцы снабжены многочисленными вспомогательными аппаратами, к которым относятся фасции, сухожильные влагалища, синовиальные сумки, блоки и сесамовидные кости, которые оптимизируют их работу.
Фасции (fascia) сформированы плотной оформленной соединительной тканью, выполняют опорную, трофическую и ограничительную функции, являясь мягким скелетом. Фасции делят на поверхностные (покрывают все мышцы какой-либо области) и глубокие, или собственные (покрывают отдельные мышцы или группы мышц). В местах соединения фасций формируются фасциальные узлы (утолщения фасций), прикрепляющиеся к костям. Проходя над сосудисто-нервными пучками, фасции
Рис. 50. Мышцы и их вспомогательный аппарат (по Klaue Dieter Budras et al., 1994): 1 — подкожная синовиальная сумка; 2 — синовиальная оболочка; 3 — фиброзный слой; 4 — подсухожильная синовиальиая сумка
образуют сухожильные дуги (arcus tendineus), а над сухожилиями — удерживатели сухожилий. Имея футлярное строение, фасции препятству-ют проникновению инфекции с одной мышцы на другую. Фасциальные образования являются носителями трофических и информационных функций, поскольку обильно снабжаются кровью и имеют мощный иннервационный аппарат. Поэтому не случайно, что в настоящее время фасции рассматривают как интегрирующую систему, обеспечивающую согласованность функционирования костной, связочной и мышечной систем.
Название книги — Анатомия собаки. Соматические системы