Наука, изучающая соединение костей, называется синдесмологией.
Скелет вместе с мышцами выполняет функции опоры и движения благодаря тому, что все кости соединены между собой и образуют подвижные костные рычаги. Характер соединений зависит от функции того или иного костного звена.
Все соединения костей в организме собаки делят на два типа: непрерывные и прерывные, или синовиальные (суставы). К переходному типу относятся полусуставы (симфизы).
Непрерывные соединения — синартроз (synarthrosis) — соединение костей с помощью различных видов соединительной ткани. Это наиболее древний в филогенезе вид соединения, малоподвижный или неподвижный в функциональном отношении, что объясняется отсутствием суставной щели между соединяющимися костями, имеет место преимущественно между костями осевого скелета.
В зависимости от характера ткани выделяют следующие виды непрерывного соединения: фиброзные, хрящевые и костные.
Фиброзные соединения (синдесмозы) осуществляются с помощью плотной волокнистой соединительной ткани. Синдесмоз — это соединение костей с помощью связок, межкостных перепонок (мембран), швов, вколачивания. Связки представляют собой толстые пучки, образованные плотной соединительной тканью, или пластинки, которые перекидываются от одной кости к другой, укрепляя суставы или ограничивая их движение. В тех местах, где костные элементы сильно расходятся при движении, связки имеют большое количество эластичных волокон — син-эластозы (желтые связки, выйная связка).
Межкостные перепонки представляют собой обширные соединительнотканные пластины, натянутые между костями (мембраны предплечья, голени, атлантозатылочного сустава, запирательные мембраны тазовых костей).
Швы — соединения краев костей крыши и лицевого отдела черепа между собой с помощью тонких прослоек волокнистой соединительной ткани. Конфигурация костных швов различна. Так, между костями крыши имеются зубчатые швы, мозговой отдел связан с лицевым с помощью чешуйчатого шва, а кости лица между собой — гладким швом. Прочность швов возрастает в следующей последовательности: гладкий (гармоничный) — зубчатый — чешуйчатый. Надкостница, не прерываясь, покрывает линию шва. С возрастом коллагеновые волокна связующей соединительной ткани кальцифицируются и превращаются в грубоволокнистую ткань (зарастание швов).
Вколачивание (гомофозис) — соединение зуба с костной тканью зубной альвеолы, где между корнем зуба и стенкой альвеолы находится волокнистая соединительная ткань — луночковая надкостница. Ее волокна врастают с одной стороны в стенку луночки, а с другой — в цемент, покрывающий корень зуба.
Хрящевые соединения (синхондрозы) осуществляются с помощью волокнистой хрящевой ткани’. Синхондрозы отличаются прочностью, которая зависит от толщины хрящевой прослойки между костями и ее структуры. Синхондрозы бывают постоянными (между ребрами и реберными хрящами, телами позвонков, сегментами грудины) и временными, сохраняясь лишь до определенного возраста, после чего хрящ замещается костной тканью (соединения диафиза и эпифиза трубчатой кости, синхондрозы черепа, костей таза у молодых собак).
Разновидностью синхондрозов являются симфизы (от греч. symphysis — срастание). Они представляют собой хрящевые соединения, лишенные суставной капсулы. В толще хряща имеется небольшая щелевидная полость, заполненная жидкостью, синовиальная оболочка отсутствует (тазовый шов, соединения между ребрами и реберными хрящами).
Костные соединения (синостозы.) появляются по мере окостенения синхондрозов. При этом в межклеточном веществе волокнистого хряща откладываются кристаллы гидроксиапатита и аморфного трикальцийфосфата.
Схема строения синовиального соединения (сустава) ( по Павловой В. Н., 1980)
Рис. 10. Структура суставного хряща и субхондральной кости. СЭМ изображение. хЗОО (оригинал с препарата Н А. Слесаренко)
Прерывные синовиальные соединения, или суставы, представляют собой подвижные соединения костей, при которых между ними всегда имеется «прерывность» — суставная щель. Каждый сустав имеет суставные поверхности, покрытые суставным хрящом, суставную капсулу, суставную полость, заполненную синовиальной жидкостью (рис. 9).
Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом (у височно-нижнечелюстного сустава хрящ волокнистый). Толщина хряща находится в прямой зависимости от испытываемой функциональной нагрузки.
Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и надхрящницы. Он состоит на 75-80% из воды и на 20-25% из сухого вещества, около половины которого составляют коллаген и протеогликаны. Первый придает хрящу прочность, вторые — упругость.
Хрящ отделен от подлежащей кости извилистой линией, образующей множество выпячиваний, направленных в сторону хряща, в которые проникают синусоидные кровеносные капилляры. При этом в норме между хрящом и капиллярами кости всегда находятся пластинки остеоидной ткани (субхондральная кость) (рис. 10). Известны два способа питания хряща: первый — за счет синовиальной среды сустава (диффузионно-компрессионный); второй — за счет клубочковидных сосудистых терминалей субхондральной кости. В суставном хряще различают три зоны: поверхностную, промежуточную (некальцифицированную) и глубокую (кальцифицированную), которая пропитана солями кальция и непосредственно прилегает к кости. Суставной хрящ защищает суставные концы от механических воздействий, а деформации хряща, возникающие при движениях, обратимы.
Суставная капсула прочно срастается с надкост ницей, образуя замкнутую составную полость. Капсула состоит из двух слоев. Наружный представлен фиброзной мембраной, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Местами фиброзная мембрана образует утолщения — связки, укрепляющие суставную капсулу. Связки могут располагаться в толще капсулы (капсульные связки), вне ее (внекапсульные связки) или внутри сустава (внут-рикапсульные связки), последние покрыты синовиальной мембраной и особенно многочисленны в коленном суставе.
Как и надкостница, суставная капсула богата сосудами и нервами. Нервные окончания проникают в ее синовиальный слой.
Внутренний слой капсулы образован тонкой гладкой блестящей синовиальной мембраной, которая выстилает изнутри фиброзную мембрану и продолжается на поверхности кости, не покрытой суставным хрящом. Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинчатой частей. Последняя имеет множество небольших выростов — синовиальных ворсинок, богатых кровеносными сосудами (рис. 11) и вырабатывающих посредством ультрафильтрации из крови синовию. Количество ворсинок прямо пропорционально степени подвижности сустава. Если сочленяющиеся поверхности не соответствуют друг другу (дисконгруэнтны), синовиальная мембрана образует синовиальные складки. В наиболее крупных складках (коленный сустав) имеются скопления жировой ткани.
Синовиальная мембрана состоит из пластинки, образованной ретикуляр-ными и коллагеновыми фибриллами, на которых располагается слой синовиальных клеток — синовиоцитов. Различают два типа синовиоцитов; секреторные и фагоцитарные. Первые вырабатывают синовиа-льную жидкость (содержит 95% воды, остальная часть — белки, соли, полисахариды; основной компонент — гиалуроновая кислота); вторые выполняют защитную функцию. Синовиальная жидкость обеспечивает трофику поверхностных слоев суставного хряща и выполняет роль универсальной суставной смазки.
Суставная полость — узкая щель, расположенная между покрытыми хрящом суставными поверхностями и гер метично закрытая синовиальной мембраной. В норме даже в крупных суставах, например коленном, суставная полость может вместить лишь 2-2,5 см3 синовиальной жидкости. Форма суставной полости зависит от формы сочленяющихся поверхностей, наличия вспомогательных образований или внутри-капсульных связок.
Вспомогательные образования суставов предназначены для того, чтобы устранить несоответствие (дисконгруэнтность) суставных поверхностей по форме, и представлены в виде синовиальных складок, суставных дисков, менисков, суставных губ и синовиальных сумок.
Суставы широко представлены в организме собаки и отличаются разнообразием форм и строения, которое, однако, тесно связано с выполняемой функцией и определяется функциональными особенностями той области тела, в которой они расположены.
В зависимости от количества и структурных особенностей суставных поверхностей, участвующих в образовании сустава, и их взаимоотношений
Рис. 11. Поверхность синовиальных ворсинок (рисунок со сканоэлектронограммы) (оригинал)
суставы делят на простые (две суставные поверхности — плечевой, тазобедренный), сложные (более двух суставных поверхностей — запястный, заплюсневый), комбинированные (одна суставная поверхность сочетает движения в различных направлениях — локтевой сустав) и комплексные (между суставными поверхностями имеется диск или мениск, разделяющий полость сустава на два отдела — височно-нижнечелюстной и коленный суставы).
По форме суставных поверхностей определяющих число осей вращения, суставы делят на одно-, двух- и многоосные.
По форме одноосные суставы бывают цилиндрические (атлантоосевой сустав), блоковидные (межфаланговые суставы) и винтообразные. Последние отличаются от блоковидных тем, что гребень, разделяющий блок, поставлен не перпендикулярно оси вращения, а по спирали (берцово-таранный сустав).
Рис. 12. Расположение костных элементов в нормальном тазобедренном суставе (оригинальный рисунок с препарата)
Рмс 13. Расположение и формы костных элементов а) и б) в тазобедренном суставе, (оригинальный рисунок с препарата) пораженном дисплазией
Двухосные суставы классифицируют на эллипсовидные (лучезапястный, пястно-фаланговый, плюснефаланговый) и мыщелковые (коленный и атлантозатылочный).
Многоосные суставы подразделяют на шаровидные и плоские. К первому типу относят плечевой и тазобедренный суставы (последний считают чашеобразным благодаря значительной глубине суставной ямки, увеличенной суставной губой). Плоские суставы, хотя и могут производить движения вокруг трех осей, но отличаются малым объемом движения (дугоотрос-чатые, крестцово-подвздошный, межзапястный, запястно-пястные, предплюсне-плюсневые).
Подвижность суставов зависит от возраста и пола животных. Наибольшая она у молодых самок. С возрастом подвижность суставов уменьшается, что связано со склерозированием фиброзной мембраны и связок, а также возрастными деструктивными изменениями в тканях сустава (артрозы, анкилозы).
Наибольший интерес представляет изучение такой патологии, как дисплазия суставов. В настоящее время дисплазию рассматривают как полигенно-наследуемое заболевание, структурным проявлением которого является несоответствие размеров и формы суставных поверхностей (рис. 12-15) (Самошкин И. Б., 1995-1998).
Болезнь может затрагивать все суставы организма, но наиболее ярко проявляется на примере тазобедренных суставов. Характерной особен-ностью данной патологии является стадийность процесса, которая, как правило, совпадает со стадиями наследственной остеохондропатии (правда, не всегда точно их повторяет). Непосредственная причина данной патологии — по-видимому, нарушение эмбрионального развития синовиальных сочленений, что детерминировано генетически.
В связи с этим животных, подверженных этой патологии, к генетической работе не допускают.
Рассмотрев общие вопросы строения костносуставной системы, подробнее остановимся на строении скелета собаки, который, как и у других животных, подразделяют на осевой (позвоночный столб, грудная клетка, череп) и скелет конечностей (периферический скелет) (рис. 16).
Рис. 14. Структура нормальной бедренной кости собаки (оригинальный рисунок с препарата)
Рис. 15. Структура бедренной кости собаки, страдающей дисплазией: изменение формы головки и шейки кости (оригинальный рисунок с препарата)
Рис. 16. Общий вид скелета собаки (оригинал)
Название книги — Анатомия собаки. Соматические системы