Одной из важнейших функций организма и проявлением его жизни является движение, которое можно рассматривать как альтернативу действию сил гравитации. Среди разнообразных видов движения у собак преобладает мышечное, развитие которого сопряжено с формированием специального биомеханического аппарата, состоящего из двух анатомических составляющих:
• кости и их соединения;
• мышцы, которые функционируют синхронно, как единое целое.
Костная система образует скелет (от греч. skeletos — высохший, высушенный), который представляет собой комплекс костей, выполняющих ряд жизненно важных функций. Это прежде всего удивительно прочный механический каркас, фундамент всего организма, надежная защита для легкоуязвимых мозга, сердца, легких, а также сложная рычаговая система опорно-двигательного аппарата. В настоящее время со скелетом связывают не только приоритетную опорно-двигательную функцию, но и трофическую, кроветворную и электролитическую. Как «депо» минеральных солей кости участвуют в обмене кальция и фосфора, поэтому они связаны со всеми другими звеньями солевого обмена, прежде всего с органами пищева-
Рис. 3. Структурная организация суставного хряща. х56 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)
рения и выделения, эндокринной и нервной системами. Костная ткань, участвуя в обмене, является буфером, стабилизирующим ионный состав внутренней среды.
Скелет образован разновидностями опорно-трофических тканей — костной и хрящевой, которые состоят из клеток и плотного межклеточного вещества (матрикса). Кость и хрящ тесно связаны между собой общностью строения, происхождения и функции. Большинство костей (например, кости конечностей и основания черепа, позвонки) развиваются из хряща, их рост обеспечивается за счет пролиферации хрящевых клеток. В отличие от них кости крыши черепа, нижняя челюсть формируются без участия хряща, на базе соединительной ткани. Некоторые хрящи (ушных раковин, воздухоносных путей) не связаны с костью в течение всей жизни, другие же (суставные хрящи, мениски, суставные губы) связаны с ней функционально. У зародыша (в эмбриогенезе) хрящевой скелет составляет около 50% массы всего тела, а у взрослого организма — всего около 2%.
Таблица 1. Рентгенографические данные о сроках дифференцировки скелета собаки
| Возраст | Очаги окостенения, синостозы и их характеристика | Примечание |
| 1 мес. | Эпифизы всех позвонков, до 8-10-го хвостового, всех трубчатых костей, кроме проксимального малоберцового и дистального локтевого. Все короткие кости запястья (9) и заплюсны (7) | У некоторых в запястье 7 костей, так как еще не появились Сс и Ci |
| 2 мес. | Новые очаги окостенения: проксимальные эпифизы малоберцовой и I пястой костей, средних фаланг кисти и стопы, эпифизы хвостовых позвонков (кроме трех-четырех последних), дистальный эпифиз локтевой кости; апофизы пяточного и локтевого бугра, добавочной кости запястья, большого и малого вертелов бедра, большеберцовой кости, надмыщелковый апофиз плечевой кости, коракоид, коленная чашка, сесамовидные кости кисти и стопы, кость полового члена | Апофиз малого вертела и сесамовидные кости едва различаются |
| 3 мес. | Новые очаги: везалиевые сесамовидные кости, эпифизы всех хвостовых позвонков, иногда 3-я сесамовидная кость коленного сустава, апофизы седалищных бугров, обызвествление хрящей ложных ребер, иногда вертлужной впадины | Третья сесамовидная кость непостоянна у боксеров, легавых и отсутствует у декоративных собак |
| 4 мес. | Новые очаги: апофиз крыла подвздошной кости, наружная лучевая кость, дорсальные сесамовидные кости кисти и стопы, 3-я сесамовидная кость коленного сустава. Синостозы симфизарных ветвей седалищных и лонных костей и замыкание краев запертого отверстия, начало синостоза апофиза добавочной кости | Апофиз подвздошной кости едва различим |
| 5 мес. | Синостозы апофиза добавочной кости, коракоида, начало синостоза позвонковых эпифизов (до первых хвостовых включительно), обызвествление реберных хрящей, кроме 1-й и 2-й пары, закладка гемальных дуг на 5-м и 6-м хвостовых позвонках | Реберные хрящи 1-й пары часто не обызвествляются до старости |
| 6 мес. | Синостозы эпифизов пястных и плюсневых костей, средних фаланг и начало синостоза средних хвостовых позвонков, срастание трех костей таза (подвздошная, лонная, седалищная) | Иногда появляется межседалищный очаг |
| 7 мес. | Межседалищный очаг, начало синостоза эпифизов всех хвостовых позвонков, кроме четырех-шести последних, пяточного и локтевого апофизов и дистальных эпифизов предплечья (у овчарок, лаек и беспородных) | Кисть и стопа имеют дефинитивные очертания |
| 8 мес. | Синостозы эпифизов всех позвонков, дистального эпифиза плечевой кости, пяточного и локтевого апофиза (у всех пород собак) | |
| 9 мес. | Синостозы проксимального эпифиза бедренной, плечевой и лучевой костей, дистального эпифиза большеберцовой и малоберцовой костей, лучевой и локтевой костей (у всех собак), апофизов большого и малого вертелов | |
| 10-11 мес. | Синостозы проксимальных эпифизов костей голени, апофизов большого бугра плечевой кости, большеберцовой бугристости и седалищных бугров (у овчарок, лаек) | Завершение дифференцировки костей конечностей |
| 1 год | Синостозы седалищных бугров у всех пород собак | |
| 2-3 года | Синостозы тазового шва, апофизов крыльев подвздошных костей (у овчарок) | У декоративных пород задерживается до 4-8 лет |
| 6-8 лет | Образование псевдоартрозов в виде известковых муфт в местах сгиба грудинных ребер (VI-X пары) | |
| 10 лет и старше | Кортикальный слой трубчатых костей истончен, внутрикостная структура костей резко крупнопетлиста, бугры и выступы резко очерчены, на грудной кости часто периостальные разрастания |
Хрящи выполняют ряд механических функций: покрывая суставные поверхности, повышают их устойчивость к износу, осуществляют амортизацию и перераспределение сил сжатия и растяжения, формируют стенки полостей (например, хрящи воздухоносных путей и наружного уха).
Хрящевая ткань содержит около 70-80% воды, 10-15% органических веществ, 4-7% солей. Около 50-70% сухого вещества хряща приходится на долю белка — коллагена.
Основные специализированные клетки хрящевой ткани, которые вырабатывают все компоненты хрящевого матрикса, — хондроциты. Они окружены межклеточным веществом, располагаются в полостях (лакунах) и образуют структурно-функциональную единицу хрящевой ткани — хондрон (см. рис. 3).
Хрящи не имеют собственных кровеносных сосудов, их питание осуществляется диффузно-компрессионным путем из окружающих тканей. Хрящ покрыт надхрящницей, состоящей из двух слоев: наружного, образованного волокнистой соединительной тканью, имеющей развитый сосудисто-нервный аппарат, и внутреннего, хондрогенного, в котором лежат молодые хрящевые клетки. В суставном хряще надхрящница отсутствует. Процесс окостенения костей и замена хрящевой ткани костной начинается у собак с 5-й недели внутриутробного развития и заканчивается для костей черепа к 2 годам, для осевого скелета (позвонки, ребра) — к 8 мес., для конечностей — к 1 году (табл. 1). При этом необходимо отметить, что собаки декоративных пород отличаются некоторой морфологической инфантильностью в развитии скелета и более поздними сроками окостенения (табл. 1).
Наибольший практический интерес для кинологической практики имеют сведения о сроках окостенения костей таза в связи с диагностикой дисплазии тазобедренного сустава. Эта патология имеет генетическую предрасположенность и затрагивает крупные суставы преимущественно у гигантских пород собак. Первый синостоз появляется у собак между лонной и седалищной костями к 3 мес. (после 4 мес. дисплазия может проявиться клинически). Вертлужная впадина формируется к 6 мес. (к этому возрастному периоду дисплазия выявляется рентгенологически). Седалищный бугор прирастает к тазовым костям в возрасте 1 года, а подвздошный (маклок) — к 4-5 годам у служебных пород и к 7-8 годам у декоративных.
Кости образованы высокоспециализированной костной тканью, механические свойства которой обусловливают особенности их функционирования. Костная ткань чрезвычайно лабильна, это единственная ткань, которая может полностью восстановиться после повреждения. Сущность перестройки, протекающей в кости, заключается в постоянно происходящих в ней двух диаметрально противоположных процессах — разрушения (резорбция) и создания (регенерация). Процессы моделирования и ремоделяции кости происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного. Они обеспечива-ют обновление костного вещества, исключая возможность его изнашивания. При этом под действием механической нагрузки в костях возникают упругие деформации, которые служат источником генерирования ими электрических потенциалов (пьезоэлектричество).
Как орган кость состоит из тесно связанных друг с другом компонентов: костной ткани, представленной компактной и губчатой, надкостницы, костного мозга и суставного хряща. Костная субстанция может формироваться в двух направлениях:
• там, где требуется большая прочность кости на излом, строится толстый слой компактного вещества, или компакта;
• в тех участках, где на кость действуют силы сжатия и растяжения, под тонким слоем компакты строится губчатое вещество кости, обладающее более ярко выраженными деформатив-ными свойствами, чем компакта.
Было установлено, что при деформации благодаря наличию в кости кристаллических структур, сходных по строению с природным апатитом, в ней под действием механической нагрузки возникает слабый электрический ток, при этом вогнутые участки кости заряжаются отрицательно и обычно достраиваются костной тканью, а выпуклые — положительно, и в них, как правило, происходит разрушение костной ткани (резорбция). Этот факт служит ярким подтверждением того, что кость является саморегулирующейся системой, которая сама себя строит, индуцируя под действием механической нагрузки электрический ток различных силы, частоты и напряжения.
Костная ткань, как и хрящевая, состоит из клеток и межклеточного вещества (табл. 2, рис. 4). Костные клетки представлены остеобластами, остеоцитами и остеокластами.
Рис. 4. Структурная организация трубчатой кости собаки. х56 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)
Таблица 2. Кость как композитный материал (по Корж А. А. и др., 1995)
| Органические компоненты (30-35%) | Минеральные компо- ненты (65-70%) |
|
| Клетки (2%) | Матрикс (98%) | |
| Остеобласты, остеоциты, остеокласты | Коллаген (95%): тип I (90%), типы IV, V (5%), неколлагеновые белки (5%), остеокальцин — белок кости Gia ( 1,3%), остеонектин, протеогликаны, сиалопротеиды, костный морфогенетический белок (BMP), протеолипиды, фосфолипиды сыворотки, HS-гликопротеиды, белки сыворотки | Гидроокси а патит, апатиты с высокой концентрацией карбонатов, немного магния, натрия, фторидов, хлоридов, микроэлементов |
Остеобласты — костеобразующие клетки, синтезирующие и секретирующие межклеточное вещество (матрикс), по мере накопления которого они замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательная функция остеобластов — участие в процессе кальцификации матрикса.
Остеоциты — зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию кости. Есть мнение, что эти клетки участвуют
Рис. 5 Костная трабекула — структурно функциональная единица губчатой костной ткани (по Корж А. А. и др., 1995)
Рис. 6. Структурная организация перестраивающейся трубчатой кости. х56 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)
в образовании белкового компонента кости и лизировании межклеточного неминерализованного матрикса.
Остеокласты — гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция остеокластов заключается в удалении продуктов распада кости и лизиса минерализованных костных структур (рис. 5). Они образуются из клеток костного мозга макрофагально-моноцитарной линии. Межклеточное вещество представлено коллагено-выми волокнами, склеенными основным аморфным веществом. Коллагеновые волокна ориентированы в направлении действия сил растяжения, которые вызывают кристаллизацию коллагенового волокна, способного откладывать на своей поверхности неорганические соли.
Аморфное вещество заполняет промежутки между клетками и волокнами. В нем содержатся минеральные вещества и протекают процессы обмена веществ. Минеральные соли, как правило, располагаются между фибриллами коллагена и прочно прикрепляются к ним. Кость содержит 98% всех неор ганических веществ, в том числе 99% кальция, 87% фосфора, 58% магния. Кристаллическая структура минералов кости сходна со структурой гидроксиапатита [Саю (РО4)6 (0Н)6].
Процесс костеобразования (по Русакову) включает 4 фазы:
• пролиферация (размножение) остеобластических клеток;
• образование коллагеновых волокон;
• образование межклеточного аморфного склей вающего белково-углеводного вещества;
• пропитывание межклеточного вещества минеральными солями.
Различают зрелые и незрелые клеточные структуры. Первые состоят из грубоволокнистой костной ткани, волокна которой напоминают по виду войлок и содержат большое количество остеоцитов, расположенных группами (кости зародыша и новорожденного), а вторые — из пластинчатой костной ткани (представленной костными пластинками). Межклеточное вещество такой кости имеет упорядоченную ориентацию коллагеновых волокон.
Компактный слой кости имеет остеонное строение. Остеон, или гаверсова система, представляет систему костных пластинок, расположенных концентрически вокруг гаверсова канала. Последний содержит сосуды, которые, соединяясь друг с другом, пронизывают компактное вещество. Остеоны в одной и той же кости бывают различной степени зрелости, что определяет разный уровень их минерализации, который возрастает пропорционально возрасту. По периостальной (обращенной к надкостнице) и эндостальной (обращенной к костному мозговому участку) поверхностям располагаются параллельными длиннику кости рядами наружные и внутренние генеральные системы пластинок, а между остеонами — вставочные (интерстициальные) пластинки, являющиеся остатками подвергшихся резорбции остеонов (рис. 6). Системы генеральных пластин, в свою очередь, пронизаны фолькмановскими каналами, которые также содержат сосуды и соединяются с гаверсовыми кянянами. Наконец, наружные генеральные костные пластины покрыты надкостницей (periosteum), которая состоит из двух слоев (наружный — фиброзный и внутренний — остеогенный, прилежащий непосредственно к костной ткани) и богата кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. В процессе роста надкостница строит кость, накладывая на нее все новые и новые ряды костных пластинок (аппозиционный рост кости). Внутрикостно по надкостнице проходят сосуды и нервы, поэтому без нее кость мертва. Благодаря надкостнице кость восстанавливается при переломах. Губчатый слой кости (спонгиоза) представлен костными балками и трабекулами, образующими замкнутую сеть. В спонгиозе больше неминерализованных костных структур, чем в компакте. Это связывают с тем, что в губчатых отделах кости обменные процессы протекают более интенсивно, чем в кортикальном слое.
Костные балки губчатого вещества направлены, как правило, параллельно линиям напряжений, т. е. имеют векторную ориентацию, благодаря чему кость может выдерживать большие механические нагрузки (рис. 7, 8).
Во внутренних полостях костей и ячеях губчатого вещества, выстланных эндоостом (слой плоских остеогенных клеток, лежащих на тонкой соединительнотканной пластине), располагается костный мозг. В период внутриутробного развития и у новорожденных во всех костных полостях находится красный костный мозг, выполняющий кроветворную и защитную (иммунологическую) функции. У взрослых животных красный костный мозг содержится только в ячеях губчатого вещества, а костномозговые полости (в теле трубчатых костей) заполнены желтым мозгом, цвет которого обусловлен наличием жировых клеток. следует также отнести кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц (сесамовидные кости).
Рис. 7. Рентгенологическая картина бедренной кости взрослого животного (оригинал)
Рис. 8. Рентгенологическая картина проксимального эпифиза растущей кости (оригинал)
В организме собаки насчитывают более 200 костей, отличающихся большим разнообразием строения. В конечном счете их можно свести к нескольким типам.
Первый тип — трубчатые кости. Они выполняют в скелете функцию рычагов передвижения, в которых различают удлиненную среднюю часть — тело, или диафиз, и утолщенные концы — эпифизы. Между диафизом и эпифизом находится метафиз, который за счет гиалинового метафизарного хряща обеспечивает у молодых животных рост костей в длину. При этом следует отметить, что рост отдельных костей скелета может быть асинхронным. Так, лучевая кость предплечья опережает по темпам роста локтевую, что может привести к искривлению конечности в запястном суставе, поэтому данное явление можно рассматривать как возрастное отклонение от экстерьера, не выходящее за границы нормы. Среди трубчатых костей выделяют длинные (биэпифизарные) — плечевую, бедренную, кости предплечья и голени и короткие (моноэпифизарные) — кости пясти и плюсны, фаланги пальцев.
Второй тип — губчатые (короткие) кости. Они состоят из губчатого вещества и покрыты снаружи тонким слоем компакты. Эти кости имеют форму неправильного куба или многогранника и располагаются в местах, где большая подвижность сочетается с сопротивлением сдавливающим скелет силам. К этому типу костей следует также отнести кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц (сесамовидные кости)
Третий тип — плоские кости. Они участвуют в образовании полостей, поясов конечностей, выполняют защитную функцию (кости крыши черепа, грудина). Эти кости представляют обширные поверхности для прикрепления мышц, и на них можно различить края и углы.
Четвертый тип — смешанные кости. Они имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различные строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например, позвонки, кости основания черепа.
Пятый тип — длинные изогнутые кости — ребра.
Шестой тип — воздухоносные, или пневматизированные, кости. Они имеют в своем составе полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом (например, лобная, клиновидная, верхняя челюсть).
Основоположник функциональной анатомии П. Ф. Лесгафт сформулировал ряд общих закономерностей формирования костей. Среди них целесообразно выделить следующие:
• костная ткань образуется в местах наибольшего сжатия или натяжения;
• степень развития костей пропорциональна интенсивности деятельности связанных с ними мышц;
• трубчатое и арочное строение кости обеспечивает наибольшую прочность и легкость при минимальной затрате костного материала;
• внешняя форма костей зависит от давления на них окружающих тканей и органов, в первую очередь мышц, и меняется при уменьшении или увеличении давления;
• перестройка формы кости происходит под влиянием внешних (для кости) сил.
Заканчивая рассмотрение скелета — важнейшей системы организма, обеспечивающей его благополучие, — важно подчеркнуть, что кость как орган чутко реагирует на изменения гомеостаза (постоянство состава и свойств организма) и внешнего «механического поля», отвечая на них приспособительными перестройками своей структуры. Так, минеральное и витаминное голодание может привести к развитию рахита, что сказывается на экстерьере животного (появление рахитических чёток на ребрах, размёт конечностей). Кроме того, недостаточная нагрузка на скелет, возрастные изменения и чрезмерная эксплуатация организма (рабочая, репродуктивная) приводят к явлениям остеохондроза (дистрофическое изменение кости и хряща), остеопороза (нарушение равновесия процессов перестройки костной ткани, сопровождающееся снижением количества костной ткани в единице объема кости вследствие уменьшения толщины и числа костных балок без изменения содержания минералов в костной ткани) и остеосклероза (возрастание количества костной ткани в единице объема кости вследствие увеличения толщины и числа костных балок без изменения содержания минералов в костной ткани).
Название книги — Анатомия собаки. Соматические системы